The otic capsule of the Middle Triassic ichthyosaur Mixosaurus from Monte San Giorgio (Switzerland): New evidence on the braincase structure of basal ichthyosaurs

Abstract.

For the first time, the otic capsule (proötic and opisthotic) of a Triassic ichthyosaur is described, based on a specimen of Mixosaurus cf. cornalianus from the Grenzbitumenzone of Monte San Giorgio, Switzerland. The otic capsule of Mixosaurus differs from that of more highly derived ichthyosaurs by several features, which are mainly related to the much higher degree of ossification found in Mixosaurus. The proötic is extensively ossified and shows an anteroventral facet for contact with the basisphenoid, a crista prootica lateralis, a foramen completely enclosed by bone for the exit of the nervus facialis, and a posterior sutural contact with the opisthotic, thus closing off the lateral wall of the internal ear capsule. The proötic also forms the anterior margin of a well ossified fenestra vestibuli and has a posterodorsal articulation facet for the supraoccipital. The opisthotic has an elongate, anteroposteriorly compressed, plate-like processus paroccipitalis and shows a well ossified crista interfenestralis, forming the posterior margin of the fenestra vestibuli and the anterior margin of the foramen metoticum. The anterodorsal contact with the supraoccipital is well defined.

For all these features, Mixosaurus is much closer to basal amniotes and basal diapsids, such as Captorhinus, Procolophon or Youngina than to more highly derived ichthyosaurs. The new data on the otic capsule of Mixosaurus are corroborated by the braincase of another Middle Triassic ichthyosaur, Phantomosaurus. It can be assumed that the reported features of the Mixosaurus braincase, which are unusual compared with other known ichthyosaurs, could be plesiomorphies retained from an unknown ichthyosaur ancestor, that is representative of the grundplan of ichthyosaurs. However, in the absence of further material the possibility that some features of the mixosaurid otic capsule are autapomorphic within ichthyosaurs can not be excluded.

Zusammenfassung.

Anhand eines Exemplares von Mixosaurus cf. cornalianus (BASSANI, 1886) aus der Grenzbitumenzone des Monte San Giorgio (Schweiz) wird erstmals die Ohrkapsel (Prooticum und Opisthoticum) eines triassischen Ichthyosauriers beschrieben. Die Ohrkapsel von Mixosaurus unterscheidet sich von den Ohrkapseln höher abgeleiteter Ichthyosaurier in vielen Merkmalen, die im Wesentlichen auf den deutlich stärkeren Verknöcherungsgrad zurückzuführen sind. Das Prooticum ist umfangreich verknöchert und besitzt eine anteroventrale Facette für das Basisphenoid, eine Crista prootica lateralis, ein vollständig ossifiziertes Foramen zum Austritt des Nervus facialis und eine posteriore Sutur mit dem Opisthoticum, wodurch die Ohrkapsel lateral knöchern geschlossen wird. Das Prooticum bildet den anterioren Rand einer wohlverknöcherten Fenestra vestibuli und zeigt eine posterodorsale Facette für das Supraoccipitale. Das Opisthoticum hat einen langen, anteroposterior abgeflachten Processus paroccipitalis und eine gut ossifizierte Crista interfenestralis, die den posterioren Rand der Fenestra vestibuli und die anteriore Umgrenzung des Foramen metoticum bildet. Der anterodorsale Kontakt zum Supraoccipitale ist klar definiert.

In all diesen Merkmalen ähnelt Mixosaurus viel mehr basalen Diapsiden und basalen Amnioten wie Captorhinus, Procolophon und Youngina als abgeleiteten Ichthyosauriern. Die neuen Daten über die Gehörkapsel von Mixosaurus finden Bestätigung durch Beobachtungen am Hirnschädel von Phantomosaurus, einem weiteren mitteltriassischen Ichthyosaurier. Es kann angenommen werden, dass die meisten ungewöhnlichen Charakteristika der Mixosaurus- Gehörkapsel von unbekannten Vorfahren ererbte Plesiomorphien sind und den Grundplan der Ichthyosaurier widerspiegeln. Ohne weiteres Vergleichmaterial kann die Möglichkeit, dass einige Gehörkapsel-Merkmale von Mixosaurus innerhalb der Ichthyosauria autapomorph sind, jedoch noch nicht ausgeschlossen werden.